星陨之夜后的第十年，东海市遭遇前所未有的兽潮，期间守卫者左辉因擅离职守而犯叛国罪，被判死刑，缓刑十年。八年后，背负着“叛国者之子”骂名的少年左凡，在一次阴谋设计的战场猎兽中觉醒了超级战士系统！从此走上了流星般崛起的道路，在强势逆袭中寻找父亲叛国的真相，逐渐走上拯救世界的荆棘之路。
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故事承接《鬼灭之刃 柱训练篇》。
该动画讲述了执行官狡噛慎也在与监视官常守朱、同事征陆智己、縢秀星、六合冢弥生的合作下，制服了一个又一个险恶的犯罪分子，但狡噛慎也在执行任务的同时，对全靠数据说话的系统产生了怀疑的故事。
平静的一天，邪恶的阿萨谢尔（小野坂昌也 配音）百般骚扰契约者佐隈玲子（佐藤利奈 配音），结果理所当然遭到玲子的惩罚。未过多久，恶魔侦探芥边（浪川大辅 配音）即将外出三天，并且高薪委托玲子和阿萨谢尔解决一桩案件。该案件的委托人是一个超级丑女，她希望能尽快和人渣牛郎男友星矢分手。阿萨谢尔用诅咒的力量使星矢臣服于他，而他则指使星矢从玲子那里偷来制约着他的魔导书。为了解决当下的危机，玲子只能求助于贝西卜优一（神谷浩史 饰）。大发淫威的阿萨谢尔高高在上，精彩纷呈的魔导书之争拉开序幕…
“信号塔大战”后，熊大、熊二和光头强的缩小器再度遗失。三人组合继续留守不夜城，找寻缩小器的回家之路更是状况频出，但他们从未放弃希望，最终与小动物们合力拯救小镇，呈现了一场精彩惊险的微观世界冒险之旅。
